İnsan Evriminde Çevresel Faktörlerin Etkisi

 Merhabalar! Aşağıda sizlerle paylaşmış olduğum yazı Kebikeç Dergisi'nin 41. sayısında yayınlanmış olan "Çevresel ve Paleoiklimsel Faktörlerin Etkisinde Doğu Afrika'da İnsanın Evrimi" başlıklı makalenin kısaltılmış versiyonu olmakla birlikte Bilim ve Gelecek Dergisinin 148. sayısında "İnsanın Evriminde Çevresel Faktörlerin Etkisi" başlığı ile yayınlanmıştır. Daha fazla okura ulaşması düşüncesi ile blogta paylaşmaya karar verdim. Bu makalenin daha detaylı ve kapsamlı versiyonuna burdan ulaşabilirsiniz. İyi okumalar!

Darwin, Türlerin Kökeni eserinde insanın –doğanın bir parçası olarak– diğer canlılarla ortak bir kökenden evrimleştiğini belirtse de özel olarak insan evriminden bahsetmez. Darwin’in yaşadığı dönemde keşfedilen insan atası fosilleri sadece Neandertaller ile sınırlıydı. 1840’lı yılların sonlarında Almanya’da Neander vadisinde ve Gibraltar’da Homo neanderthalensis türüne ait iki kafatası keşfedildi. Darwin’in Türlerin Kökeni’nde bu fosillerden bahsetmeyişi ya fosilleri görmediği ya da çok bilinen açıklama ile spekülasyondan uzak durmayı tercih ettiği şeklinde açıklandı. Ancak Michael Balter (2009)  yayınladığı bir raporunda, 1864 yılında Gibraltar’a neandertal kafatasını görmek için Darwin’in gitmek istediğini fakat rahatsızlandığı için gidemediğini, buna karşın Charles Lyell ve Hugh Falconer’in bu kafatasını Darwin’e görmesi için getirdiklerini belirtir. Darwin 1871 yılında yayımlanan İnsanın Türeyişi çalışmasında bu kafatasından insanın ilkin bir formu olabileceği şeklinde çok kısa bahseder. Darwin’in neandertal kafatasını gördüğü ileri sürülen 1864 yılında başka bir ilginç olay daha gerçekleşir; Alfred Wallace Darwin’e Anthropological Review dergisinde yayımlanan insanın kökeni ile ilgili çalışmasını okuması için gönderir. Darwin bu çalışmada bazı noktaları kabul etmese de çalışmayı bir bütün olarak dahice bulur. Wallace’ın neandertal kafatası hakkındaki yorumu ise dikkat çekicidir: “Neandertal kafatası yaşayan insanların aşağı bir ırkı olabilir, tıpkı modern zamanın en aşağı formu olan Avustralya aborjinleri gibi” (Wallace, 1864). Bu yorumdaki önemli nokta sadece insanın biyoçeşitliğine karşı dönemin indirgeyici söylemini yansıtması değil, neandertal kafatasının daha önce yorumlandığı şekilde modern insanın patolojik bir örneği olarak değerlendirilmemiş, farklı ve ilkin morfolojiye sahip bir akrabası olarak tanımlamış, yani evrimsel/filojenetik bir açıklama ileri sürülmüş olmasıdır. Bu durumu her zaman Darwin’in gölgesinde kalan Wallace’in hanesine bir başka artı olarak ekleyebiliriz. Darwin İnsanın Türeyişi eserinde Afrikalı kuyruksuz büyük maymunlar (şempanze ve goril) ile insanın ortak bir atayı paylaştığını ve insanın dik yürüme yeteneğinin çevresel şartlarla olan bağlantısını vurgulasa da daha çok modern insanın sosyal davranışlarının kökeni ve seksüel seçilimin önemi gibi konular üzerinde durur.  Darwin’in 145 yıl önce yazdığı bu eseri bugün yazsaydı elbette daha farklı olurdu. O günden günümüze sayısı oldukça artmış fosil buluntular, farklı disiplinlerin geliştirdiği verilerin çeşitliliği, neredeyse her hafta yayımlanan yüzlerce bilimsel makale, kitaplar ve organize edilen bilimsel toplantıların katkısı ile bilimsel bilginin bu denli ilerlemiş olmasından mutlaka etkilenirdi. Bu kadar hızlı ve çeşitli bilimsel üretime ve gelişime rağmen Darwin’i peşinden sürükleyen büyük sorular ile güncel olarak bizlerin aydınlatmaya çalıştığı soruların aşağı yukarı halen benzer olması da şaşırtıcı olabilir.  Elbette bugün sorulara karşı çözüm metodolojilerindeki yüksek çözünürlük kesinlikle Darwin’in hayal bile edemeyeceği düzeyde. Darwin’in öngördüğü insan, şempanze ve gorilin ortak atasının hangi zaman aralığında yaşamış olabileceğini ve ne tür bir morfolojiye sahip olduğunu tahmin ediyor olsak da bu türe ait olduğuna emin olduğumuz herhangi bir fosil henüz bulamadık.

Bilinen en eski insanımsı (=hominin) fosili yaklaşık olarak 7-6 milyon yıl öncesine tarihlendirilmektedir (Lebatard ve diğ., 2008; Simpson ve diğ., 2015). Genetik çalışmalar insan ve şempanze ayrımını yine fosil kayıtların önerdiği tarihe uyumlu bir zaman aralığında önermektedir; 8-5 milyon yıllar arası (Langergraber ve diğ., 2012). Son 30 yıldır yeni 11 tür ve 4 cins soy ağacımıza eklendi ve neredeyse her geçen yıl yeni bir tür ismi öneriliyor. Yeni tür isimlendirilmesinin birey düzeyinde az sayıda fosil buluntu tanımlanarak yapılması birçok taksonomik problemi de beraberinde getiriyor. Bununla birlikte Dmanisi (Gürcistan), Atapuerca (İspanya) ve Hadar (Etiyopya) gibi bazı lokalitelerde fosil buluntuların çoğalması özellikle popülasyon düzeyinde tür içi morfolojik varyasyon aralığının daha iyi analaşılabilmesini sağlamıştır. Aynı zamanda jeolojik tarihlendirme metotlarının ve teknolojilerinin gelişmesi de kronolojik olarak lokalitelerin zaman skalasında yerleşimini ve bu lokalitelerde bulunan fosillerin fenotiplerinin zamana göre dağılımının kurgulanabilmesinin de yolunu açmıştır. Şekil 1’de insan evriminde rol almış önemli türlerin yer aldığı soy ağacını ve yine önemli çevresel ve evrimsel değişimleri, ayrıca Şekil 2’de ise Doğu Afrika’da önemli fosil türlerin buluntu alanlarının coğrafik pozisyonlarını görebilirsiniz. 

Şekli 1. İnsan evriminde rol almış önemli türlerin yer aldığı soy ağacını ve yine önemli çevresel ve evrimsel değişimler.

Fosil kayıtlar insan evriminde 5 farklı aşamanın varlığını gösteriyor (Şekil 1). Bunlar, (1) 4 ile 7 milyon yıllar arasında yaşamış ve erken insanımsılar olarak tanımlanan Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus  cinslerinin üyeleridir, (2) 4 milyon ile yaklaşık 1 milyon yılları arasında yaşayan Australopithecus cinsinin üyeleri, (3) 2.5 ile yaklaşık 1 milyon yıl arasında yaşamış olaniri yapılı olan Paranthropus türlerinin ortaya çıkışı, (4) Australopithecus ve Homo arasındaki morfolojik özelliklere sahip olan ancak taksonomik olarak Homo cinsi altında sınıflandırılan  türler, ve son olarak (5) Homo cinsinin ortaya çıkışı, takibinde yaklaşık 800 bin yıl önce (burdan itibaren byö kısaltmasını kullanacağım) Homo antecessor  600byö Homo heidelbergensis türü ile 200 byö anatomik olarak modern insanın yani Homo sapiens’in ortaya çıkışı şeklinde sıralanabilir (Şekil 1C). Sahelanthropus dışında bu dört grubun öncül üyelerinin hepsi günümüz Doğu Afrika’sında keşfedilmiştir (Şekil 2).

Sahelanthropus tchadensis  Çad bölgesinde Djurab çölünde bulunan ve yaklaşık 7 milyon yıl öncesine (burdan itibaren myö kısaltmasını kullanacağım) tarihlendirilen, bilinen ilk bipedal insan atası (Wood, 2002). Bu türe ait sadece kafatası buluntuları mevcut, kafatası hacmi yaklaşık şempanzeninki ile eş değer ve şempanze ile insanımsı arası mozayik özellikler gösteriyor. Kafatası altında foramen magnum deliğinin pozisyonu dik yürüyebildiğini önerse de buluntuların sadece kafatası ile sınırlı olması bu türün hareket biçiminin anlaşılmasını güçleştiriyor. Orrorin tugenensis (Tugen Tepeleri, Batı Kenya) yaklaşık 6 myö’sine tarihlendirilen diğer bir erken insanımsı (Senut ve diğ., 2001). Bu türe ait fosil kalıntıların çok parçalı oluşu özellikle taksonomik pozisyonu ve davranışları hakkında tartışmalı bir durum yaratmaktadır. Diğer bir erken insanımsı ise Ardipithecus cinsinin en erken üyesi olan Ardipithecus kadabba (HaileSelassie ve diğ., 2004). Bu türe ait buluntular da çok parçalı, sadece birkaç diş parçası ve iskelet kalıntılarından oluşuyor. Fosilin jeolojik yaşı yaklaşık 5.5 myö’sine tarihlendirildi. Yine bu cinsin en iyi bilinen türü olan Ardipithecus ramidus daha erken bir döneme (4.4 myö) tarihlendirildi ve çok sayıda fosil kalıntısına ulaşıldı. Ardipithecus şempanze ile benzer bir beyin hacmine sahip ve dişlerinden yapılan analizler onun hepçil bir diyeti benimsediğini gösteriyor. Bu fosil tür dik yürüyebilmesine rağmen bu konuda çok başarılı değildi, zamanının uzun bir kısmını muhtemelen ağaçta geçiriyordu (White ve diğ., 2009). Ar. ramidus’a eşlik eden fauna nemli ve ağaçlık-orman bitki örtüsünün olduğu bir habitatı işaret etmektedir. 

Şekil 2. Doğu Afrika'da fosil türlerin bulunduğu lokaliteler.

Australopithecus cinsine ait ilk üye yaklaşık olarak 4 myö ortaya çıkan ve Kanapoi lokalitesinde keşfedilmiş (Kenya) Australopithecus anamensis türüdür. Bu cinsi karkaterize eden özellik dik yürümede daha yetkin olmasına rağmen ilkin kafatası özelliklerine sahip olmasıdır. En iyi bilinen türü Lucy kod adı ile bildiğimiz Hadar (Etiyopya) lokalitesinden bulunan Australopithecus afarensis’tir. Bu türe ait neredeyse tam bir iskelet bulunmuştur. İlk olarak 3.9  myö ortaya çıkmış olan bu türün neredeyse bir milyon yıl kadar soyu devam etmiştir. Australopithecus cinsi Güney Afrika’da ilk olarak Australopithecus africanus türü ile temsil edilir ve Au. afarensis’e göre daha türemiş özelliklere sahiptir. Australopithecus cinsinin son üyeleri arasında Doğu Afrika’da Australopithecus garhi (2.5 myö) ve Güney Afrika’da Australopithecus sediba (2 myö) türleri bilinir. Bu son iki tür daha sonra gelen Homo cinsine evrimsel yakınlık bakımından en türemiş özelliklere sahip olanlardır. Australopithecus’lar ile aynı dönemde ve habitatlarda yaşamış farklı bir cins ise Paranthropus’lardır. Bu cinsin üyeleri robust morfolojiye sahiptir ve çoğunlukla otçul bir diyeti benimsemişlerdir. Doğu Afrika’da Paranthropus aethiopicus (2.5 myö) ve Paranthropus boiesi (2.3-1.2 myö), Güney Afrika’da ise Paranthropus robustus (1.8-1.2 myö) türleri ile temsil edilir.

Homo cinsine ait türlerin ilk ortaya çıkışı bulunan taş aletlerden dolayı yaklaşık 2.5 myö’sine atfedilse de önemli fosil kanıtlar 1.8-1.9 myö’sine tarihlendirilen çökellerde bulunmuştur. Homo habilis cinsin ilk üyesi olarak bilinir ve Australopithecus benzeri bir vücuda ancak görece biraz daha büyük kafatası hacmine sahiptir. Bu türün Australopithecus ya da Homo cinsinden birine dahil edilmesi konusunda halen kesin bir konsensus oluşmamıştır. Buna rağmen alet üretimini Homo cinsine atfeden tarihsel gelenek bu türü taksonomik olarak halen Homo cinsinin sınırları içerisinde tutmaktadır. Homo cinsinde büyük morfolojik değişiklik Homo erectus türü ile karşımıza çıkar. Bu türün vücut iskeleti,  Homo habilis’ten ya da Australopithecus’tan daha çok bize yani modern insana (Homo sapiens) benzer. Fosil verilere dayalı demografik çalışmalar Homo erectus topluluklarında gelişmenin yavaşladığı ve doğum aralıklarının azaldığını göstermektedir. 600 byö Homo heidelbergensis’in ortaya çıkışı ve 200 byö’sinde anatomik olarak modern vücut biçiminin kazanılması yani Homo sapiens’in evrimleşmesi ile birlikte insanın evrim süreci biyolojik olarak bugün sahip olduğumuz mevcut durumunu kazanmıştır diyebiliriz. İnsanın kültürel evrimi bu yazının direk konusu olmadığı için gerekli ağırlık verilmedi, ancak özellikle Homo erectus’tan günümüze beyin hacminin evrimi ve kafatası morfolojisindeki küçük değişiklikler dışında büyük bir biyolojik evrimsel değişiklik görülmez iken kültürel alanda insanın devrimsel değişimler yarattığı aşikardır. Ayrıca modern insanın evriminde önemli rol oynayan buzul ve buzul çağları arası dönemler, özellikle Avrasya’da insanın evrimi bu yazının sınırları dışında kaldığı için değinilmemiştir.

İnsan evriminde iki farklı cinsin türlerinin bir arada bulunduğu ve çeşitliliğin en yüksek noktasına ulaştığı dönem 1.8 ve 1.9 milyon yıllar arasıdır (Şekil 1). İri yapılı Paranthropus türlerinin yanı sıra Homo cinsinin ilk üyeleri bu dönemde görülür. Homo cinsinde beyin büyüklüğünde önemli artış ve aynı zamanda Homo cinsinin Afrika (Rift Vadisi) dışına göçü de bu dönemde gerçekleşir. Beyin büyüklüğünün artması aynı zaman yaşam biçiminde ve ritminde de değişiliklere neden olur. Büyüklüğü artmış olan beyin aynı zamanda vücudun en çok enerji tüketen organı olarak da beslenme alışkanlığında değişimi zorlar ve özellikle hayvansal proteinlerin daha çok diyete katıldığı bir dönemin başlangıcını önerir. Kalça kemiklerinin morfolojisinde büyük beyinli bebeklerin sağlıklı doğabilmelerini avantajlı kılan önemli değişimler görülür. Bütün bu evrimsel değişimler aynı zamanda üretilen farklı alet teknolojileri sosyal organizasyon ve davranışlarda da önemli değişimleri beraberinde getirir. Bu yetenekler yeni habitatlara göçü ve uyum esnekliğini de geliştirir. Diğer taraftan iri yapılı Paranthropus’lar daha özel bir yaşam biçimine uyum sağlamıştır. Kafatası, çene ve diş morfolojileri ve özellikle dişler üzerinde yapılan mikro-aşınma analizleri Paranthropus’ların sınrılı bir besin repertuarını içeren çok özel bir diyete uyum sağladıklarını işaret etmektedir. İki farklı insan atası cinsi ve iki farklı evrimsel strateji karşımıza çıkar. Homo cinsi daha esnek ve genel yaşam stratejisine sahipken Paranthropus daha özel bir strateji benimsemiştir. Yaklaşık 1.2 myö Paranthropus’ların soyları tükenirken Homo cinsinin üyelerinde beyin büyüklüğü ve  genel vücut anatomisi 800 byö Homo antecessor, yaklaşık 600 byö Homo heidelbergensis  ve 300 byö Homo neanderthalensis ile modern insana gittikçe benzeyen bir eğilim ile devam etmiş ve nihayetinde 200 byö anatomik olarak modern insanın ortaya çıkmasıyla günümüz morfolojisini kazanmıştır. 

Çevresel ve İklimsel Değişimler Evrimi Kontrol Eder!

Son 10 milyon yıl içerisinde Afrika’da gerçekleşen iklim değişimleri ve çevresel şartlar insan evriminin anlışabilmesinde önemli araçlardır. Özellikle Geç Miyosen (11-5.3 myö), Pliyosen (5.3-2.5 myö) ve Pleyistosen (2.5-0.01 myö) dönemler boyunca Afrika’nın paleoiklimi tektonik ve volkanik aktiviteler, küresel/atmosferik değişimler ve dünyanın yörüngesindeki hareketlerinden kaynaklı meydana gelen bölgesel iklim değişimleri tarafından kontrol edilmiştir. Özellikle Afrika’nın gerek atmosferik gerekse nehir ya da göl sistemlerindeki su döngüsünü kontrol eden hidro-iklimi,  bitki örtüsünü ve özellikle otlakların evrimini, memeli faunlarındaki çevrimleri ve nihayetinde insan evrimini biçimlendiren abiyotik faktörlerdir. Bu konudaki güncel anlayış, Afrika’nın paleoikliminde Geç Miyosen dönemle başlayan genel serinleme eğiliminin ardışık olarak farklı periyotlarda gerçekleşen kurak-sulak fazlar ile kesildiği şeklindedir. Bu kurak-sulak evrelerin ise yörüngesel hareketlerin değişimine bağlı olan Walker Sirkülasyonu’nun yoğunlaşması, Kuzey Yarımküre Buzullaşması’nın başlaması ve Orta Pleyistosen Devrimi ile kontrol edildiği önerilmektedir (Şekil 1). Bunun nedeni ise küresel serinleme eğiliminin Kuzey ve Güney Yarımküre’de üst enlemlerde buzullaşmayı yoğunlaştırması ile yüksek basıncı artırması ve muson yağış sistemini kontrol eden ITCZ (Intertropical Convergence Zone) rüzgarlarını baskılamasıyla birlikte Doğu Afrika’nın iklimi, dünyanın kendi etrafında dönüşlerindeki rotasyonundan dolayı meydana gelen yalpalama hareketlerinin meydana getirdiği döngüsel değişimlerin atmosferdeki etkilerine hassas duruma gelir ve böylece kurak-sulak fazlar görülür. Doğu Afrika’nın gerek bu atmosferik ve tektonik değişimlerin ortak baskısı ile hassas ve çok değişken bir paleoiklime sahip olduğu, bu durumun da birçok memeli türün ve insanın evrimini önemli derecede etkilediği düşünülmektedir.

Doğu Afrika’da İnsanın evrimi ve Evrimsel Modeller

Charles Darwin Türlerin Kökeni eserinde evrimin ana sürücü etmeninin biyotik etkileşimler olduğunu vurgular; “Bu konu ile yeterince ilgilendikten sonra yargılayabildiğim kadarıyla şunu belirtebilirim, yaşamın koşulları iki farklı değişkene bağlıdır: organizmanın doğası ve koşulların doğası. İlk değişken daha önemli ” (Darwin, 1859). Bununla birlikte 1871 yılında yayımlanan İnsanın Türeyişi eserinde Darwin, çevresel faktörlere evrimsel değişimin seçilim baskısı görevini atfederek önemini belirtir: “Hayatta kalmak için çevresel şartların değişimine karşı uyumun gereği olarak primatların bazı ata formlarının ağaç yaşamına bağlılığı zaman içerisinde azaldı” (Darwin, 1871). Darwin’in evrimsel değişimleri yaşayan türler ve onların ekolojik davranışları, av/avcı ilişkisi gibi etkileşimleri gözlemleyerek çalışmış olması –biraz da o dönemin bilimsel verilerinin yetersizliği ile bağlantılı olarak– onun daha çok kısa ölçekli ve biyotik ilişkilere dayanan evrim mekanizmalarına önem vermesiyle sonuçlanır. Böylece çevresel güçlerin rolünü evrimin itici gücü olarak değil, en avantajlı/uyumlu değişimleri avantajlı kılan ve seçen faktör biçiminde değerlendirmesine neden olur. Biyotik etkileşimlerin önemine olan atıf sadece Darwin’in değil yaklaşık olarak benzer dönemde evrim kuramı hakkında çalışan Lamarck, Wallace ve Cope gibi araştırmacıların çalışmalarında da görülen bir durumdur. Evrimsel değişimde biyotik ilişkilerin ve çevresel faktörlerin rol ağırlıkları daha çok 20. yy’nın ikinci yarısından itibaren tartışılmaya başlanır. Bu dönem biyolojik alanda Modern Sentez’e geçiş ve yeni evrim mekanizmalarının paleontolojiye ve paleoantropolojiye entegrasyonu ile farklı bir boyut kazanır. Fosil buluntuların artması, birey ve popülasyon düzeyinde yeni evrim mekanizmaları ve türleşme teorilerinin üretilmesi, biyologlar ve paleontologlar arasında kısa ve uzun süreli zaman ölçeklerine bağlı olarak farklı evrim modellerini takip etmelerine neden olur. Kısa süreli zaman ölçeklerinde ve mikro düzeyde çoğunlukla yaşayan türlerin evrimini çalışanlar Darwin’in ileri sürdüğü tedrici/filetik evrim modelini benimser iken, fosil kayıtlarda uzun süreli ve makro düzeyde evrimsel değişimleri çalışanlar Gould ve Eldredge’in kesintili denge modelini benimserler (Barnosky, 2001; Benton, 2009). Bu tamamen iki farklı alanın ve verinin doğasına bağlı birbiri ile karşıt olmayan bir durumdur, tam aksine her iki alanda da yine her iki evrimsel mekanizma ile açıklanan durumlara sıkça rastlanır.

Evrimsel değişimde biyotik etkileşimlerin önemi ironik olarak çağımızın Darwin’ine benzetebileceğimiz Leigh Van Valen’in (1973) Red Queen hipotezi ile karşımıza çıkar. Biyoloji ve paleontoloji alanrının iki ayrı devi olan Dobzhansky ve Simpson’ın öğrencisi olma şansını yakalamış olan Van Valen, Darwin’in çoğunlukla biyotik ilişkiler temelli adaptasyon ve doğal seçilim yorumlarına yoğunlaşır ve organizmalar sürekli değişen koşullara nasıl daha iyi uyum sağlayabilir veya sağlamışlardır sorusunun irdeler. 1973 yılı çalışmasında Darwin’in özellikle üzerinde durduğu av-avcı ilişkisi gibi rekabete endeksli etkileşim içerisinde olan canlıların birlikte evrim geçirdiklerini vurgular. Herhangi birinin değişen durumu diğerinin de yok olmasına neden olabilir. Eğer bu canlılar yaşadıkları ortama tamamen uyum sağladılar ise doğal seçilimin görevi  ne olabilir? Van Valen’e göre canlılar yaşadıkları ortama iyi adapte olmuşlardır ve doğa koşulları sürekli değiştiği için beraberinde sürekli değişen seçilimin baskısına paralel olarak devam eden yine sürekli bir uyum sürecindedirler. Bu durumda organizmalar hiçbir zaman mükemmel bir biçimde yaşadıkları ortama adapte olamazlar. Van Valen’in özellikle “Yokoluş Yasaları” olarak savlaştırdığı kuramda çevresel faktörlerin önemini vurgulasa da, türlerin birlikte evriminin salt rekabete dayalı olduğunun vurgulanması evrimsel değişimde biyotik ilişkilerin rolünü keskinleştirir. Oysa Van Valen (1973) birlikte evrimleşen türlerin öncelikle besin kaynakları, habitat ve iklim değişimleri tarafından kontrol edildiğini belirterek çevresel faktörlerin öneminin altını çizmiştir. Paleobiyoloji alanında güncel birçok çalışma Red Queen  hipotezinin yani biyotik sistemlerin tür dağılımları, kronofaunaların coğrafik ve zaman ölçeklerine bağlı tanımları, faunal benzerlikler gibi daha çok biyocoğrafya temelli farklı örüntülerin  artış ve azalış eğilimlerini irdelemekte ve Red Queen hipotezinin paleontolojik olarak uzun süreli fosil kayıtlara da uygulanabilirliğini göstermektedir (Quental ve Marshall, 2013; Eronen ve diğ., 2009; Mirzaie Ataabadi ve diğ. 2013; Kaya ve diğ., 2016).

Barnosky (2001) ve Barnosky ve diğ., (2003) coğrafik ve zamana bağlı ölçeklerin, karasal memeli komünitelerin evrimlerinin temel bellirleyicilerinin neler olduğunun anlaşılması bakımından önemli olduğunu  vurgular. Buna göre eğer coğrafik ölçek küçük ve zaman bir Milankovitch döngüsünden daha kısa ise biyotik etkileşimler (tür içi rekabet ve av-avcı etkileşimi) –Red Queen hipotezi ile uyumlu olarak– komünitenin evrimini kontrol eder.  Coğrafik olarak büyük ve zaman bakımından daha uzun ölçeklerde ise komünitenin evrimsel değişimleri çevresel/iklimsel faktörler tarafından kontrol edilir. Son hipotez Barnosky (2001) tarafından Red Queen hipotezine alternatif olarak kuramsallaştırılan ve büyük ölçeklerde çevresel faktörlerin belirleyiciğini savunan Court Jester hipotezidir. Court Jester hipotezi daha önce ileri sürülmüş ve çevresel faktörlerin memeli komünitelerinin evriminde temel sürücü etmen olduğunu savunan bütün hipotezleri kapsar. Benton (2009) Red Queen ve Court Jester modellerinin farklı coğrafik ve zaman ölçeklerinde etkin olduğunu öneriyor. Rekabet, av-avcı ve diğer biyotik faktörlerin kısa zaman ölçeklerinde ve lokal ekosistemleri kontrol ederken iklim, denizel ve tektonik değişimlerin bölgesel ve küresel coğrafik ölçeklerde, milyon yılları içeren zaman aralıklarında gerçekleştiğini belirtir.

Fosil kayıtların önerdiğine göre insan evrimi zaman ölçeği olarak yaklaşık 7 milyon yıllık bir süreci kapsar. Bununla birlikte coğrafik olarak insan evriminde rol almış fosil türler son 1.8 milyon yıl öncesine kadar Afrika’da ve özellikle de Doğu ve Güney Afrika’da yaşamışlardır. Bu durum coğrafik olarak bölgesel ve lokal düzeyde kısıtlı bir alanı gösterir. Görece uzun bir zaman aralığı fakat coğrafik olarak Afrika ile kısıtlı alan insan evrminde her iki model (Red Queen ve Court Jester) ile açıklanabilecek örüntülerin  olabileceğini düşündürür. Ayrıca alet üretimi ile birlikte insanın çevresel koşullara karşı kendi insyatifinde farklı çözümler üretmeye başlamış olduğunu da bir biyotik faktör olarak hesaba katmamız gerekmektedir. Özellikle Homo erectus’un ortaya çıkışı ve sahip olduğu bilişsel, sosyal ve anatomik avantajlar ile Afrika’dan Avrasya’ya olan göçü insan evriminde farklı bir dönemin başlangıcı olarak yorumlanmalıdır. Homo erectus ve ardılları ürettiği materyal kültür ve sosyal organizasyon ile kısmen çevresel faktörler ile başetmenin yolunu bulmuş ve biyotik ilişkilerde başrole geçen bir aktör olarak özellikle trofik (besin zinciri) kategoride en tepeye oturmuştur. Bu nedenle insan evriminde çevresel faktörlerin mi yoksa biyotik etkileşimlerin mi daha önemli rol oynadığının tartışılması açısından  7 ile 1.8 milyon yıllar arasında kalan dönemin dikkate alınması daha anlamlı olacaktır diye düşünüyorum.

İnsan evriminde meydana gelen önemli morfolojik değişimler ve iklim değişimleri arasındaki senkronizasyon henüz kesin sağlanamasa da çevresel faktörlerin insan evriminin –ilk Homo türünün ortaya çıkışı bağlamında– sürücü gücü olduğu konusunda geniş bir konsensüs oluşmuş gibi görünmektedir (Kingston ve diğ., 2007). Yale Üniveristesi’nden  paleontolog Elizabeth Vrba’nın ünlü fakat güncel kanıtlar ile hayli eleştirilmiş olan hipotezi “Faunal Çevrim Frekansı (Turnover-pulse Hypothesis)” (FÇF) ile Afrika’da özellikle 2.5 myö Bovidae (keçi ve koyun gibi boynuzlu otçulların taksonomik ailesi) türlerinde meydana gelen faunal çevrimin Kuzey Yarımküre Buzullaşması’nın (KYB) yoğunlaşması ile örtüştüğünü bağlantılandırarak iklim değişimlerinin önemli etkisini göstermiştir (Vrba, 1985). Bununla birlikte Vrba’nın çalışmasını yaptığı 1985 yılından günümüze veri çeşitlenerek çoğaldı ve KYB’nin 2.5 milyon yıldan daha önce başlayan tedrici bir birikimin sonucu olduğu ve ayrıca üst, orta ve alt enlemler arası tele-bağlantıların doğrudan olmadığı, bu anlamda memeli türlerinin farklı bölgelerde heterojenik çeveresel koşulların etkisinde olduğu da kabul edilen başka bir parametre oldu. Günümüzde KYB’den çok, yaklaşık olarak 2 milyon yıl önce aktif olan Walker Sirkülasyonları’nın memeli evrimine olan etkisinin önemi daha fazla taraftar toplamış gibi görünüyor (Ravelo ve diğ., 2004).  Stony Broke Üniversitesi’nden Richard Potts’un ileri sürdüğü “Değişken Seçilim Hipotezi (Variability Selection Hypothesis)” (DSH) dünyanın güneş ile arasında yörüngesel hareketlerine bağlı görece kısa ölçekli döngülerin özellikle Doğu Afrika’da neden olduğu çok çeşitli ve yüksek frekanslı iklim değişimlerinin memeli türlerinde daha çeşitli uyumsal morfolojiler evrimleştirmelerine neden olduğunu vurgular (Potts, 1998). Günümüzde özellikle Plio-pleyistosen dönemde kurak-sulak dönemlerin ardışık olarak gerçekleştiği hakkında pek bir kuşku kalmadı. Göl ve denizel karotlardan elde edilen toz kayıtları ardışık gerçekleşen kurak ve sulak periyotların dünyanın güneş etrafında dönerken aynı zamanda kendi etrafında dönüş rotasyonunun merkezinde meydana gelen yalpalamalardan (precession) kaynaklandığı genel olarak kabul görüyor.

İnsan evrimi ve çevresel faktörlerin etkisini ilişkilendiren ilk hipotez özellikle dik-yürümenin neden ve nasıl sorularını açıklamaya çalışan “savana hipotezi”dir. Kabaca bu hipotez iklim değişimlerinin açık alanların ve otlakların artmasına neden olduğu ve insan atalarını ağaç yaşamından karasal yaşama zorladığı ve dik yürümenin de avantajlı bir hareket biçimi olarak evrimleştiğini ileri sürer. Bu aynı zamanda özellikle Pliyosen dönemle birlikte başlayan ve sürekli artan kuraklık eğilimi ile oluşan savana habitatların insan evrimini etkileyen önemli bir doğal seçilim baskısı oluşturması anlamına gelir. Yukarda bahsettiğimiz FÇF hipotezi belirgin iklim değişimlerinin özellikle otçul türlerde  maydana getirdiği adaptasyon ve türleşme olaylarına atıf yapar. Bu çevresel baskılar besin yelpazesi geniş olan “genelci (generalist)” ve tam aksine dar bir yelpazede az sayıda besine özelleşmiş olan “özelci (specialist)” türlere farklı düzeylerde etki yapar. Genelci türler kuraklık gibi artan çevresel baskılar altında genellikle özelci türlerin yok olmasıyla boşalan habitatlara yerleşip farklı besinleri tüketme  avantajını kullanırlar. Bu durumda özelci türler genelcilere göre daha fazla yok olma tehditi ile karşı karşıya iken daha fazla türleşme oranlarına sahiptirler. İzole alanlarda yaşadıkları için genelcilere göre çevresel faktörlerin baskısına karşı daha hassas ve evrimsel değişim hızları daha yüksektir. Genelciler bir strateji olarak farklı habitatları takip eder ve daha geniş alanlara yayılır. DSH hipotezi ise türlerin ekolojik uyumlarında çevresel faktörlerin beklenmedikliğine atıf yapar. FÇF ile arasındaki önemli fark daha değişken ve beklenmedik bir biçimde gerçekleşen çevresel faktörlerin baskısı altında türlerin kendi evrimsel uyum kapasitelerine göre çeşitlenmesidir. DSH uzun zaman ölçekli ve tedrici bir biçimde kuraklaşan ve değişkenlik aralığı artan bir iklimsel değişimi benimser. DSH’ne göre iklimin beklenmedik çeşitliliğine ve değişimine karşı memeliler kısa denilebilecek ölçeklerde evrimsel cevaplar verirler. FÇF savına göre ise büyük faunal çevrimler kısa zaman dilimlerinde görülür ve önemli çevresel değişimler ile senkronizedir. Bu hipotezlerin önerdiği evrimsel değişimler Eldredge ve Gould’un (1972) panctuated  equilibrium/kesintili denge modeli ile açıklanabilir. Çünkü çevresel koşulların ve evrimsel değişimin durağan olduğu dönemlerin ardından kısa zaman ölçeklerinde türler görece büyük/makro evrimsel tepkiler vermektedirler. Buna karşın, bazı yeni çalışmalar iklimsel değişimlerin durağan olduğu periyotların da insan evriminde önemli değişimlere neden olabileceğini önermiştir (Trauth ve diğ., 2015).  Bu insan evriminde salt çevresel faktörlerin değil durağan çevresel koşullarda biyotik ilişkilerin de evrimin itici gücü olabileceğini, yani Red Queen hipotezinin işlevsellik kazanabileceğini gösterir. Bu durumda iklim değişimlerinin durağan ve kararlı olduğu periyotlarda av-avcı ilişkileri ve seksüel etkileşimler, kaderleri biyotik olarak biribirine bağlı olan türlerin kendi uyum kapasitelerini evrimsel olarak sürekli geliştirebilmeleri ile birlikte hayatta kalabilmelerini sağlar. Turkana havzası Koobi Fora lokalitelerinde, KBS tabakasında yani 1.8-1.9 milyon yıllar arasında kalan dönemde birden fazla insan atası birlikte bulunur, bunlar; Paranthropus boiesi, Homo habilis, Homo erectus ve Homo rudolfensis. Bu dönem Turkana gölünün su seviyesinin yüksek ve besin kaynaklarının bol olduğu kısa zaman ölçeğinde olsa da iklim değişimi bakımından durağan bir periyot olarak yorumlanabilir. Dört farklı insan atasının bir arada bulunması bu türler arasında rekabeti ve özellikle diğer etçil türler ile de süren bir biyotik etkleşimi düşünürebilir. Farklı fosil insan türlerinin arttığı bu dönem özellikle büyük boyutlu etçillerin tür çeşitliliğinin ekosistemde azalması, küçük boyutlu etçillerin çoğalması ile senkronize gerçekleşmiştir. Muhtemelen büyük boyutlu etçiller ve alet kullanmaya başlayan insan atası arasında biyotik bir ilişkinin/rekabetin olasılığı düşünülmektedir. Bununla birlikte taksonomik olarak özellikle H. habilis, H. rudolfensis ve Australopithecus arasındaki problemler bu durumu biraz çelişkili kılmaktadır. Zira son buluntular ile 2 ile 1.7 milyon yıllar arasında özellikle Homo cinsinin erken üyeleri arasında türleşme değil tür içi yüksek morfolojik çeşitlilik olduğu yönündeki görüşler kuvvet kazanmıştır. Gürcistan’da 1.8 myö tarihlendirilen Dmanisi lokalitesinden ele geçen buluntular bu morfolojik çeşitliliği kanıtlar niteliktedir.  Diğer bir hipotez ise çevresel faktörlerden ziyade seksüel seçilimi desteklemektedir. Beyin büyüklüğünün artması ile beraberinde ortaya çıkan avantajlı karakterlerin seksüel seçilimde tercih edilen bir durum oluşturduğu ve simpatrik türleşmeye yol açabileceği öne sürüldü (Dunbar, 1998; Isler ve Schaik, 2014). Sosyal Beyin Hipotezi (SBH) ile çerçevelenen bu görüşe göre artan bilişsel yetenek grup içerisinde sosyal organizasyonun ve kaynakların kullanımını etkileyebilir ve yapısallaştırabilir, bu da sosyal organizasyonun daha kompleksleşmesi aynı zamanda sosyal bağların ve hayatta kalma mücadelesinde sosyal dayanışmanın artmasını sağlayabilir.

Sonuç olarak, son 10 milyon yıl boyunca Geç Miyosen dönemde başlayan Doğu Afrika Rift Vadisi tektonizması ve volkanik hakretler  topografik olarak bir çok değişimin fiziksel koşullarını biçimlendiren sürücü güçler olarak aynı zamanda habitat koşullarını da kontrol etmiştir. Doğu Afrika’da göl ve nehir sistemlerideki değişimler memeli toplulukları ve insan evrimini direk etkilemiştir. Bu çevresel değişimler, farklı bitki topluluklarının evrimi, artan kuraklık ve sıcaklık,  atmosferik CO₂ miktarındaki düşüş, otçul memeli türlerin taksonomik kompozisyonundaki değişim, kurak-sulak dönemlerin periyodik ritmi gibi farklı değişkenlerin kombinasyonu şeklinde özet olarak sıralanabilir. Kurak-sulak fazların değişkenliği insan evriminde önemli bir seçilim baskısı oluşturduğu ve gerek morfolojik gerekse de davranışsal yeni adaptasyonlar üretmeyi dayatmış olmalıdır. Özellikle 2-1.7 milyon yıllar arasında büyük olasılık ile Rift Vadisindeki tektonik yükselme nedeniyle, dünyanın kendi ve güneş etrafında dönüşüne bağlı ritmik hareketlerine daha hassas hale gelen Doğu Afrika’nın ikliminde kurak-sulak periyotlar ve iklimsel değişkenlik artmış, bu değişimlerin daha büyük beyin, uzun mesafeler dik yürüyerek hareket edebilme, daha sofistike alet üretebilme, sosyal organizasyonda daha kompleks ilişkiler ve nihayetinde kıtalar arası göçü gerçekleştirebilecek bir evrimsel düzeye, yani Homo cinsinin evrimine neden olduğunu ileri sürebiliriz.

NOT: Bu yazı, Kaya, F. ( 2016) Çevresel ve Paleoiklimsel Faktörlerin Etkisinde Doğu Afrika’da İnsanın Evrimi. Kebikeç, Sayı:41 (baskıda) makalesinin kısaltılmış verisyonudur.  Makalenin daha detaylı versiyonuna Kebikeç dergisinin 41. sayısında ulaşabilirsiniz.  

Şekil Açıklamaları:

Şekil 1. Son 10 milyon yıl içerisinde meydana gelmiş atmosferik, tektonik, çevre, iklim, floral ve faunal olaylar ile insan evriminde gözlemlenen önemli evrimsel ve davranışsal değişimler (A ve B) insanın soy agacında yer almış  temel türlerin kronolojik dağılımı ile birlikte verilmiştir. Kısaltmalar: MTK; Mesiniyen Tuz Krizi, KYB; Kuzey Yarımküre Buzullaşması, WS; Walker Sirkülasyonu, OPD; Orta Pleyistosen Devrimi. Mesiniyen Tuz Krizi yaklaşık olarak 6 myö Akdeniz’in Atlantik okyanusuna açılan ağzı Gibraltar köprüsünün tektonik hareketler ile kapanmasıyla birlikte Akdeniz’in su kaynağının kesilmesi ve takibinde yüksek evporasyondan dolayı buharlaşarak Akdeniz’in neredeyse tamamen yok olması olayıdır. Geç Miyosen dönemde  Akdeniz’in kuruması özellikle Avrupa ve Kuzey Afrika arasında birçok memeli hayvanın karşılıklı göçüne olanak sağlamıştır. MTK’nın Afrika paleoiklimi üzerine etkisi henüz keisn olarak bilinmemektedir.  Kuzey Yarımküre’deki ilk buzullaşma 10-6 milyon yıllar arasında görülür. Yaklaşık olarak 2.5 myö ciddi derecede buzul kütleleri oluşur ve buzullaşma yoğunlaşır. KYB’nın yoğunlaşması muhtemelen Kuzey Yarımküre’deki küresel serinleme eğiliminin bir sonucu ancak hangi kontrol mekanizmaları tarafından tetiklendiği konusunda bir fikir birliği yoktur. Bununla birlikte küresel serinlemenin ana tetikleyici etmenlerinden biri olan Tibet Platosunun tektonik hakretler ile yükselmesi ve Panama Isthmus (köprüsü) kapanmasının atmosferik döngülerde önemli değişimlere neden olduğu ve 3 milyon yıl önce dünyanın iklimini belli bir eşiğe ulaştırmasıyla Kuzey Yarımküre çok kısa denilebilecek bir sürede buzulların oluşmasına neden olduğu düşünülüyor. 1.9 ile 1.6 myö özellikle Pasifik okyanusunun yüzey sıcaklığının değiştiği ve kuvvetlli bir doğu-batı sıcaklık geçişinin geliştiği ileri sürülmüştür. Deniz yüzeyi sıcaklığında bu değişim daha güçlü Walker sürkülasyonunun gelişmesine neden olduğu ve hemen hemen günümüzdeki modern biçimini aldığı önerilir. Günümüzde Walker sürkülasyonundaki değişimlerin Afrika’nın bazı bölgelerinde kuraklık koşullarını kontrol ettiği bilinir. OPD, KYB’nın ardından buzul ve buzul-arası dönemlerin döngüselliği değişimiş ve özellikle son 800 bin yıldan itibaren bu döngü ortalam 100 bin yıla çıkmıştır. Bu değişimin özellikle dünyanın yörüngesinde hem güneşin etrafında hem de kendi etrafında dönerken meydana gelen ritmik değişimlerden kaynaklandığı ileri sürülmüştür. Doğu Afrika’da C4 otlarının çoğalması aynı zamanda açık-otlak alanların artmasına, bu aynı zamanda ilk dük yürüyen atalarımızın da ortaya çıkışı ile kronolojik olarak benzer bir zamana denk gelir. Ancak dik yürüme hareket biçiminin ne tür bir habitatta evrimleştiğini konusunda henüz kesin bir konsensüs oluşmamıştır. Buna rağmen ilk dik yürüyen ata formların ortaya çıkışı ile Doğu Afrika’da hypsodonty eğrisindeki artış ve kuraklığın artışı senkronize olaylardır. İnsanın soy ağacında tür zenginliği yaklaşık olarak 2-1.7 milyon yıllar arasında görülür (B). Bu dönem iklimsel olayların yoğunlaştığı ve özellikle kurak-sulak fazlar ile çeşitlendiği, beyin büyüklüğünde artışın ciddi derecelere ulaştığı, taş aletlerin üretildiği ve Afrika dışına ilk göçün gerçekleştiği bir zaman aralığıdır. Bütün bu değişimler insan cinsinin yani Homo’nun evrimleştiğini gösteren kanıtlardır. İnsanın soy ağacını taksonomik ve evrimsel olarak 5 farklı gruba ayırmayı tercih ettim. İlk grupta Geç Miyosen ve Erken Pliyosen dönemde yaşamış olan erken insanımsılar, ikinci grupta Australopithecuslar ile taksonomik olarak pozisyonu tartışmalı ancak daha çok Australopithecuslara benzeyen Homo habilis ve Homo rudolfensis yer almaktadır. Bu türler morfolojik olarak mozayik özelliklere sahip oldukları için her iki grup içinde de sınıflandırılabilirler. Üçüncü grupta ise daha farklı ekolojik adaptasyonlar geliştiren iri yapılı Paranthropus ile bu cinse diş morfolojisi çok benzeyen Australopithecus garhi türü yer almaktadır. Birinci, ikinci, üçüncü ve dördüncü grubun üyeleri sadece Afrika’da yaşamışlardır. Son olarak beşinci grupta ise Afrika’dan Avrasya’ya göç etmiş olan Homo erectus ve günümüz modern insanına evrimleşen ardılları yer alır.

Şekil 2. Doğu Afrika’da Rift Vadisi boyunca bugüne kadar keşfedilmiş olan önemli fosil türlerin buluntu yerleri. Kısaltmalar: Au; Australopithecus, Ar; Ardipithecus, Keny; Kenyanthropus, Pa; Paranthropus,  Or; Orrorin, ve H; Homo.

Kaynakça

Barnosky, AD. Distinguishing the effects of the Red Queen and Court Jester on Miocene mammal evolution in the northern Rocky Mountains. J. Vertebr. Paleontol. 21:172–85 (2001)

Barnosky, AD., ve diğ. Mammalian response to global warming on varied temporal scales. Journal of Mammalogy 84: 354–368, (2003).

Balter, M. When Darwin met a Neanderthal. Science magazine. (2009). http://blogs.sciencemag.org/origins/2009/09/when-darwin-met-a-neandertal.html

Benton, MJ. The Red Queen and the Court Jester: Species diversity and the role of biotic and abiotic factors through time. Science, 323:728–32, (2009).

Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray (1859).

Darwin, C. The descent of man, and selection in relation to sex. London: John Murray (1871)

Dunbar, RIM. The social brain hypothesis. Evol. Anthropol. 6, 178–190, (1998).

Eronen, JT., ve diğ. Distribution history and climatic controls of the Late Miocene Pikermian chronofauna. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106:11867–71 (2009).

Eldredge, N ve Gould, S. J. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" Bakiniz T.J.M. Schopf, Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. Sayfa: 82-115 (1972).

Haile-Selassie, Y., Suwa, G., White, TD. Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution. Science 303, 1503-1505  (2004).

Isler, K., ve van Schaik, CP. How humans evolved large brains: comparative evidence. Evol. Anthropol. 23, 65-75 (2014).

Kaya, F., ve diğ. Magnetostratigraphy and paleoecology of the hominid-bearing locality Corakyerler , Tuglu Formation (Cankiri Basin, Central Anatolia). J Vert Paleontol 36:2, e1071710, (2016)  doi:10.1080/02724634.2015.1071710

Kingston, JD.,  ve diğ. Astronomically forced climate change in the Kenyan Rift Valley 2.7-2.55 Ma: implications for the evolution of early hominin ecosystems. J. Hum. Evol. 53:478-503 (2007).

Langergraber, KE. ve diğ. Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution. PNAS 109:15716-21 (2012).

Lebatard, AE. ve diğ. Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad. PNAS 105:3226-31 (2008).

Maslin,MA. ve diğ. East African climate pulses and early human evolution. Quat. Sci. Rev. 73:1-13 (2014).

Mirzaie Ataabadi, M, ve diğ. 2013. Continental scale patterns in Neogene mammal community evolution and biogeography: a Europe-Asia perspective. Bakiniz Wang ve diğ. Fossil Mammals of Asia. University of Columbia Press. Sayfa: 629-55,  (2013).

Potts, R., Environmental hypothesis of hominin evolution. Yearb. Phys. Anthropol. 41, 93e136. (1998).

Quental, TB, ve Marshall, CR. How the Red Queen drives terrestrial mammals to extinction. Science 341:290-92 (2013).

Ravelo, AC., ve diğ. Regional climate shifts caused by gradual global cooling in the Pliocene epoch. Nature 429:263-67 (2004).

Senut, B. ve diğ. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Earth Planet. Sci. Lett. 332, 137-144. (2001).

Simpson, SW. ve diğ. Late Miocene hominin teeth from the Gona Paleoanthropological Research Project Area, Afar, Ethiopia. J. Hum. Evol. 81:68-82 (2015)

Trauth MH. ve diğ. Episodes of environmental stability vs. instability in Late Cenozoic lake records of Eastern Africa. J. Hum. Evol. 87:21-31, (2015)

Van Valen, L. A new evolutionary law. Evol. Theory 1:1-30 (1973).

Vrba, ES., Environment and evolution: alternative causes of the temporal distribution of evolutionary events. S. Afr. J. Sci. 81: 229-236 (1985).

Wallace, Alfred Russel, "The Origin of Human Races and the Antiquity of Man Deduced From the Theory of “Natural Selection” (1864)" (2010). Alfred Russel Wallace Classic Writings. Paper 6. http://digitalcommons.wku.edu/dlps_fac_arw/6

White, TD. ve diğ. Macrovertebrate paleontology and the Pliocene habitat of Ardipithecus ramidus. Science 326:67, 87-93 (2009).

Wood, B. Palaeoanthropology: hominid revelations from Chad. Nature 418, 133-135, ( 2002).